呼伦贝尔草原群落根系分布构型多样化分异规律研究 45页

黪内蒙古大学硕士学位论文第一章前言弟一旱日lJ函1．1研究目的和意义当生命出现在地球的那一刻，存在于大气中的C0。以及在海洋中所溶解的碳都转变为陆地和海洋中不计其数的无机和有机化合物【11。随着时间的不断推移，不同的生态系统都得到一定程度的发展，使得碳在全球环境系统中形成了固有的流动模式。然而随着人口数量的增加以及人类活动的加剧(化石燃料的燃烧、过度放牧、滥砍滥伐、土地利用变化等)，改变了碳在大气、海洋和陆地之间的自然交换。这些人类活动从现在到过去的160年里导致了C0。等温室气体持续地排放到大气中，使得大气C0。浓度增加了30％以上。这促使我们需要了解全球环境系统，特别是碳在自然界中的循环，以正确评估我们未来的行为和人类活动是如何影响自然界的碳循环。因此，如何利用陆地生态系统植物和土壤对碳存储积累的优势来降低大气C0：增大的速率，成为联合国气候变化框架公约(UNFCCC)的第三次缔约方大会(COPa)所关注的焦点【2】。草地是陆地生态系统植被重要的组成部分，覆盖几乎20％的陆地面积，是世界上分布最广的植被类型之一，在全球碳循环中起着重要作用【31。草地生态系统在碳循环研究中占有重要的位置，其碳储量占全世界总储量的9％-16％[41。其中，我国草地面积占世界草地总面积的6％、8％，占国土总面积的41．17％：生态系统碳素总贮量为308PgC，占陆地生态系统碳素总储量的15．2％E51。草地生态系统碳循环具有有别于其他陆地生态系统的生物地球化学循环过程和作用，主要表现在地下碳库远大于地上植物碳库，地上生物量中仅为10％。虽然草地生态系统地上部分因为人类放牧农垦等，使得碳循环不仅速度快，而且向大气排放C0。的作用明显，但是由于草地所处地理位置和气候条件较为特殊，这使得地下碳素分解较慢，草地作为C0：汇的作用更为明显。因此，草地生态系统的固碳能力受到各国学者和政府的广泛关注。 @内蒙舌大学硕士学位论文在草地生态系统中，净初级生产力的60％一90％分配于地下部分，地下生物量通常超过地上生物量2、5倍【6】，通过根系脱落输入到土壤中的碳也远远超过了地上凋落物的碳输入量【7】。虽然碳素的储存量绝大部分都储存在土壤部分，但是根系是联系地上和地下过程的主要纽带【8】，也是植物与土壤环境之间进行物质和能量交换的主要桥梁【9】，同时根系还可以起到固定支撑植物体、固土保水、碳汇等功能，根系分泌物还可以对土壤微团聚体的pH值，大小、分布、稳定性、吸附性能及亲水性等化学物理性质以及土壤肥力有着显著影响【lo】。因此，根系生物量在地下的分布状况对土壤的碳含量以及草地生态系统地下碳库乃至整个草地生态系统碳库都有着极为重要的影响。草地地下生物量大部分分布于表层土壤，并随土壤深度的增加，生物量剧减，呈现出“T”型分布【11-16]，细化土层则又呈现出锯齿状分布。陈世镄等指出【17]，草原植物地下生物量分布基本呈现倒金字塔型，其中0-15厘米处是根量的主要集中土层，并且大多数的根量是分布在土壤的腐殖质层内的，进入钙质层的根量很少：Dahlman等【18】在研究中发现80％的根量分布在5-25cm范围内，并提出了周转率的概念：李建兴等【19】对4种不同的草本根系进行研究发现，根系主要集中在0-20cm的土层深度中，并随着土层深度的增加，根系密度随之减少；以上这些研究都极大的丰富了根系生物量在土层中分布状况的研究，但是这些研究结果大部分都仅停留在整体的规律分布上，并且仅对单一群落或单一植物进行研究，而对植物多样性程度较高的草原地区根系生物量分布构型研究的报道很少。基于上述原因，本文通过对呼伦贝尔草原开展大量的地上生物量调查与根系分层取样测定工作，判断其地上／地下生物量的相互关系，确定群落根系的分层分布构型类型，同时分析了群落根系构型与植物主要类群组成的相互关系，研究了不同草地利用方式及草原退化状态对群落根系分布的影响，探讨了根系生物量对草原生态系统碳库的贡献，以期说明草原植物根系分布构型及其多样化分异规律，同时说明草原群落根系分布状态与生态系统碳库之间的相互关系。 @内蒙舌大学硬士学位论文1．2国内外研究进展1．2．1草地根系时空分布规律的研究进展根系生物量在空间上的分布规律主要是指其垂直分布规律，随着科学技术的发展以及根系研究发放的完善与进步，人们对根系的了解程度也逐步加深。黄德华等【20】对内蒙古锡林河流域三种不同类型的草原地下生物量的研究表明：O-30cm土层的根系生物量分别占根系总生物量的74．4％、71．18％和68．66％。：Lauenroth[21]在研究中也指出0—15cm、15—30cm、45-60cm的土层深度中，根量分别占总根量的69％-70％、7％一8％、4％-6％；张宏瞳21对分布于毛乌素沙地南缘的禾草杂类草天然草地进行了研究，结果表明：O-20cm土层根系生物量占到70％以上分布，根系生物量的垂直分异明显呈T形分布。耿浩林【23】在对克氏针茅群落的根系生物量研究中发现，O-30cm土层的根系生物量是30-80cm土层根系生物量的2倍之多，整体上成现“T”型分布。以上这些研究都极大的丰富了对根系生物量在土层中分布规律的认识，但是这些研究结果大部分都仅停留在整体的规律分布上，并未加以细化，未能说明不同的草原群落类型、不同利用方式与干扰程度是否对根系的垂直分布构型产生影响等问题，这是开展本项研究的主要原因之一。1．2．2有关草地碳库的研究进展草地生态系统做陆地生态系统重要的组成部分，在全球碳循环中发挥了举足轻重的作用【241。目前，草地生态系统中碳素贮量的全球估计已成为草地碳循环研究的关键之一，因此，估算草地生态系统碳储存量对系统分析草地植植被在全球气候变化中的生态价值和贡献，研究陆地碳循环机制和全球碳收支平衡以及准确估计和判断由于植物变化造成C0：浓度的增减，并引起气候变化的程度、规律和特点等方面的研究都具有重要意义【25】。因此，世界各国的学者们对草地生态系统碳储量进行了估算。如Atjay[26】的统计结果为全球陆地生态系统总碳储 @内蒙舌文学硕士学位论文量约为5．01×103GT，全球草地的碳储量占为15．2％，约为761Gt：Whittaker等研究表明【27】，全球草地生态系统中碳总储量约为266．3Pg，约占陆地生态系统碳总储量的12．7％；根据Olson等人【28】以及Prentice[29】等人的统计结果显示，世界草地存储的碳量分别为486．1PgC与279PgC。中国的天然草地总面积约为4．0×108ha，碳储量约占世界草地生态系统碳储量的8％左右，是全球草地生态系统的重要组成部分∞2|。因此，很多学者也对中国的草地碳储量进行估算。Ni等人【30】的研究结果表明，2001年中国的草地总碳储量约为44．09PgC：方精云等【31]根据文献中报道的草地清查资料以及地下和地上部分比例系数估算了我国草地约含碳1019TgC：杨婷婷等【32】利用2008年全国草原地面监测数据，以及卫星遥感数据，对2008年中国草地的有机碳进行了估算，结果为35．96Pg。从上述文献的结果可以发现，无论是全球还是中国的草地生态系统碳储量估算，结果都有较大的差异，这主要由于学者们所采用的草地分类系统、数据来源不同以及人为活动对草地影响等因素进行而直接导致计算草地面积不同，加之采用了不同的估算方法，特别是地下部分是植物碳库的主要组成部分，同时草原群落根系的分布具有明显的不确定性，这些都为碳储量的估算带来了干扰，这成为本文探讨不同根系生物量分布构型差异及其地下／地上生物量相关关系的重要原因。1．2．3地下生物量与地上生物量比值(R／S)的研究地上生物量与地下生物量的分配状况反映了植物的生长策略，也会影响土壤碳输入植物进而影响陆地生态系统碳循环，同时，地下．地上生物量比值也是陆地生态系统循环模型中重要的参数【33】。但是，由于地下根系采集的困难，这使得地下．地上生物量bt(PJS)存在很大不确定性。Mokany等【34】的研究表明，在全球不同生态系统中获取的R／S数据有60％以上是不够精确的。因此，为了能使地下．地上生物量比数据更加的精确可靠，很多学者都对此进行了研究。王亮等【35]分别对内蒙古温带草地及青藏高寒草地35个样地中95个优势物种的地下．地上生物4 黪内蒙古大学硕士学位论文量进行调查分析发现，青藏高寒草地植物个体的地下．地上生物量比以及相关生长关系的斜率都显著低于内蒙温带草地植物，同时他还指出，由于群落采样低估了地上生物量同时又高估了地下生物量，这使得地下．地上生物量比被高估，从而导致以此为基础所算出的地下生物量偏大；李旭东等【33】结合降水和气温资料，连续3年对黄土高原围封草地和放牧草地的地上、地下生物量进行测定，结果表明，两种土地利用类型的草地地下．地上生物量比与降水量、气温均呈现负相关。围封草地的回归方程R／S=3．849．0．059T．0．005P、放牧草地的回归方程刚S=5．227．0．104T．0．007P，其中T和P分别表示气温和降水；王敏等【36】对黑河中游荒漠草地的地下与地上生物量进行调查，研究发现其地下生物量均小于地上生物量并且在群落水平和个体水平上，地下生物量主要集中在0．20cm以及0．30cm的土壤表层，群落水平上的根冠th(P．JS)为0．10—2．49，个体水平上为0．07—1．55；杨婷婷等【37】利用内蒙古苏尼特右旗小针茅荒漠草原生长季地上、地下生物量数据，对小针茅草原植物地上、地下生物量以及根冠比的季节动态进行分析，建立根冠比季节动态模型。研究结果表明，在5月至9月的5个月时间里，小针茅草原植物根冠比的最小值出现在8月下旬，R／S值为16．8。最大值则出现在7月下旬，R／S值为51．05，并且小针茅草原植物地上生物量与根冠比在8月的相关关系最好，相关系数达No．626，因此可以用8月的地上生物量模拟根冠比的变化。这些研究都为完善草地的IVS数据库做出一定的贡献。1．2．4地下根系与土壤关系的研究根系是土壤和植物的动态界面【381。一方面，根系为土壤提供了绝大部分的有机质以及养分，同时，草被根系在生长发育过程中通过根系对土壤的缠绕固结作用影响促进土壤团聚体的形成，进而提高土壤的抗侵蚀作用[39-44]，因此，根系对维持和提高土壤质量方面有着重要作用；另一方面，也为植物从土壤中吸收营养元素和水分，进而影响到地上部分对各种不良条件的抵抗能力、生产量和质量等，是植物其他器官不可替代的重要部分【381。更为重要的是，根系不但是生态系统中的一个重要组成部分，也是陆地生态系统中碳分配与碳循环过程的核心环节之一【45】。随着人们对生态系统结构、功能与过程研究的加深，越来越多的生态学家己5 @内蒙舌大学硕士学位论文经意识到，主要由根系及土壤所组成的地下部分已成为最不确定的因素，因此，很多学者开始展开对这部分的研究。胡雷等【46】研究了青藏高原藏嵩草沼泽化草甸、矮嵩草草甸、小嵩草草甸和金露梅灌丛植物根系分布、土壤有机碳含量的变化特征，结果表明，植物根系和土壤有机碳分布格局及含量对土壤机械组成有显著影响，但植物根系对土壤机械组成的影响要强于土壤有机碳对其的影响，并且，土壤质地与植物根系、土壤有机碳含量显著相关，三者相互影响共同作用，维持着高寒草甸生态系统的稳定性；张建波等[47】分别对紫花苜蓿根系与土壤水分的关系、紫花苜蓿根系与土壤盐分的关系、土壤水分和盐分的互作效应对紫花苜蓿根系的影响、紫花苜蓿根系对土壤营养的影响这四个方面进行研究并得出根系与土壤环境的影响是相互的，而且影响根系的土壤要素对根系的影响不是孤立的，它们相互联系起来影响根系的生长发育，并且，一种要素会加强另一要素对根系的影响，也可能减弱这一要素对根系的影响，而分布特征进行系统调查并对土壤不同坡度、不同流量条件下的侵蚀产沙特征进行了研究，且这种影响可能是线形的，也可以是非线形的这一结论：李鹏等【48]对黄土高原草地植物根系结果表明，不同立地上的植物根系都表现出了随着土层深度增加而减少的趋势，并且植物根系对侵蚀产沙的影响是占主导地位的，同时证明土壤侵蚀产沙的这种变化是与草本植物根系的分布特征密切相关的。1．2．5植物根系的研究方法在对植物根系的长期研究过程中，随着时代的特点改变、测试仪器水平的提高以及人们的认识能力提高等因素的影响，其研究内容、范围、侧重点和最终取得的效果等前后有所不同【49】。但主体要求都是需要取得的根系应保持在土壤环境中的原状，尽量保持形状完整，但是涉及到研究目的主要根系不能残缺，采样工作要求快速而准确。近几十年来，为了掌握植物根系在土壤中生长与分布的真实情况，各国学者对根系经过不断的探索和研究，形成了多种根系的研究方法。现有的根系研究方法通常分为三大类，分别为：直接收获法、模型估算法以及数字图像法【501。直接收获法主要包括挖掘法、钻土芯法以及内生长土芯法：模型估算法则主要包括根6 黪内蒙舌大学硬士学位论文冠比法、同位素法以及元素平衡法；数字图像法主要包括微根窗法、地面穿透雷达法、核磁共振成像法、X．光扫描分析系统。在我国当前研究草地植物根系的方法则以挖掘法、钻土芯法、内生长土芯法以及微根窗法为主【511。(一)挖掘法挖掘法，是将用于研究的作物根系直接从土壤中挖出，然后将根系所附着的土壤洗净，选择实验所需要的部分，最后进行测量。这种方法简单、易行、直观性强、应用广泛，但是需要大量的人力、取样较为困难、耗费时间，同时在根系清洗的过程中会有大量的根系随着水流而被冲走，对根系的损伤特别大，这样就降低了实际测量的精度和可靠性，而且在每次测量时都必须将根系挖出，既损伤了作物，又限定了研究内容和范围，使得同一作物生长全过程观测无法成为现实。(二)钻土芯法钻土芯法是采用直径为几厘米到几十厘米钻头151]的土钻对样地根系进行钻取，钻取根层的深度及重复次数根据实验的要求而定。将钻取出来的样品进行根系分离处理，处理的方法有两种，一种是将样品放入容器当中，将样品进行捣碎，然后将根系全部挑出，然后将根系所附着的土壤清洗掉，然后烘干称重；另一种是直接将样品放入一定孔径的尼龙袋中，将土洗掉，然后倒入装有水的容器当中，将根系捞出，烘干称重。其优点在于工具简单、易操作，工作量远比挖掘法小，缺点是无法保持根系的自然形态，也无法分辨出死根系与活根系，仅适用于根系生物量方面的研究。(三)内生长土芯法内生长土芯法，事先挖好一个土坑并确保土坑内无根，土坑的大小随实验的要求而定，然后将装满过筛无根土的网袋放入土坑中，在网袋的周围用不含根的土壤填满。也可以事先将坑挖好后，直接放入土壤模子，再将网袋置于其中，然后用不含根的土壤将网袋填满，周围缝隙也用不含根土填满，最后将模子抽出。土芯埋入后，以一定的时间间隔从土壤中取出，取出前要切断土芯与周围根的连接，然后用水对土芯进行冲洗，从而获得较为完整的根系。这种方法相对于钻土芯法，处理土壤数量小，可以判断出活根与死根的生物量并且取得的根系7 ⑧内蒙古大学硬士学位论文较为完整，可以用于根系参数和各项指标的测定。但是其改变了地下原本的自然条件，实验结果的代表性下降，同时，死根在土壤中的分解必然要增加，因此用此法得到的结果可能低估了根的年生物量。(四)微根窗法微根窗法是一种新型先进的根系研究方法，它在生态系统中的使用是最近几十年的事【501。微根窗法的系统主要由透明观察管、观测设备以及记录设备三部分组成。其主要的操作方法为：先设置不同样点，然后将一定数量透明的观察管埋置于这些样点的地下，管的长度和直径根据不同的生态系统类型和实验要求而定，管的上部要露出地面一定的高度，并将其与地面成一定角度埋入土壤中。管中放入摄像机探头探测根生长的情况，然后通过数据信号线将根部的图像传输到监视器上进行实时观察，并用计算机自动控制探头的姿态和运动方向[501。方法的优点在于可以不对根系造成破坏而获取根系的大量信息，。而且不费时费力，结果具有较高的代表性。但是缺点也较为明显，由于设备的成本较高，这就导致不能大范围的使用，具有一定的范围限制以及局限性。 ⑧内蒙古大学硕士学位论文1．3技术路线图收集相关资料、查阅文献J野外调查、测定●★+样地的选择记录样地物测定各植物种信息，采样品生物集植物样量、碳含量、品、土壤样土壤碳含量品上l土◆数据分析上、，0上0．100cm各划分根系分不同根系分不同草地利探讨根系生土层深度根布构型并建布构型与地用方式及草物量对草原系生物量与立与地上的上植物类地退化对根生态系统碳地上的回归回归关系方群、建群种系分布的影库的贡献关系程之间的关系响1L上Il◆1r呼伦贝尔草原群落根系分布构型多样化分异规律研究硕士论文9 2．1．1区位概况黪内蒙古大学硕士学位论文第二章研究区域概况、研究方法及数据处理2．1研究区概况呼伦贝尔草地位于内蒙古自治区东北部，是世界三大草原之一，也是我国重点牧区之一，东至大兴安岭与黑龙江相邻，南与兴安盟相连，西与西南同蒙古人民共和国接壤，北及西北与俄罗斯为界。地处北纬47005"N．53004"N，东经l15031’E-123000’E，东西相距630公里，草地总面积约10万平方千米。在呼盟国境线长达1685．8公里，其中河界1052．5公里，陆界633．3公里。行政区涉及新巴尔虎右旗、新巴尔虎左旗、陈巴尔虎旗局部、鄂温克族自治旗(局部)等内蒙古自治区呼伦贝尔的牧业四旗以及满洲里市、海拉尔市、额尔古纳市(南部)等三市【521。 2．1．2地形地貌@内蒙古文学最士学位论文图2．1呼伦贝尔草原位置图Fig．2．1ThelocationofHulunbuirGrassland呼伦贝尔草原重要生态功能区位于呼伦贝尔高平原区，大兴安岭西侧。海拔高度为500—900m，地势东低西高，但整体平坦辽阔起伏变化平稳，四周是低山丘陵。平原区东部山前丘陵海拔800--900m，相对高度100--200m，森林和草原交错分布。边缘山地海拔900一1200m。高原中部为波状起伏的呼伦贝尔高原的主体，也是内蒙古高原北部边缘，位于东部第山丘陵地带的西南，一直延伸到呼伦池东岸，构成了呼伦贝尔高原的主体。高原西部也属于低山丘陵地带，海拔650—1000m之间，最高的巴彦山为1038mt521。 黪内蒙古大学硕士学位论文”，。O’O’1钧’O’O’Fig．2．2TheelevationofHulunbuirGrassland2．1．3气候特征zkq20151125呼伦贝尔草地地处欧亚大陆中纬度地带，位于温带北部，一小部分地区在寒温带，是我国纬度最高位置最北的地区。随纬度偏高，地面从太阳辐射得到的热量减少，气温降低，又较远离海洋，加之受蒙古高压气团的控制，因此呼伦贝尔草地属温带大陆性季风气候。大兴安岭山脉成东北西南走向并贯穿呼盟中部，使来自太平洋的东南季风深入大陆受到削弱，同时也起到天然屏蔽的作用，使得处于岭西的呼伦贝尔草原较寒冷干旱，降水较少年降水量在240—400mm之间，平均气温在一10C-OoC之间，属半湿润、半干旱的草原气候。2．1．4土壤特征土壤在地理分布上与植物气候带相适应，在呼伦贝尔草地明显地表现为经向地带性的水平分布规律和垂直分布规律。也与局部环境条件的制约，而出现一些隐域性土壤及表现为区域性的分布特点。呼伦贝尔草地成土过程有腐殖质累积过程、淋溶与淀积过程、钙积化过程、 @尚蒙古大学硕士学位论文灰化过程、暗棕壤化过程、沼泽化过程、盐化过程、碱化过程。呼伦贝尔草地地带性土壤有黑土、暗棕壤、棕色针叶林土、灰色森林土、黑钙土、栗钙土，隐域性土壤主要有草甸土、沼泽图、风沙土、盐土、碱土等。2．1．5植物类型呼伦贝尔草原属于温性草原地带，草原类型主要分为典型草原以及温性草甸草原，植物类型以丛生禾草、旱生植物占优势的温性典型草原为主。以典型草原为主的研究区的西部，以羊草(1eymuschinensis)、大针茅(Stipagrandis)和克氏针茅(Stipacrylovii)为建群种或优势种；以温性草甸草原为主的东部，则以贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、羊草(1eymuschinensis)、线叶菊(filifoliumSibiricum)、糙隐子草(C]eistogenessquarrosa)、杂类草草型等为主体【521。zkq20151125 @内蒙古大学硕士学位论文2．2研究方法2．2．1样地选取于2011年7月19日至8月14日在鄂温克旗及陈巴尔虎旗设置40个样地，其中鄂温克旗15个、陈巴尔虎左旗25个。每个样地沿100m的样带布设10个lmXlm的群落调查样方，见图2．3。zkq20151125图2．3样点分布图Fig．2．3ThemapofSampledistribution ⑧内蒙古大学硕士学位论文2．2．2地上生物量取样分别调查每块样地10个样方总盖度以及物种数量，统计每一物种株丛数量以及其平均高度。统计工作结束后，采用刈割法获取地上植物并分别记录该样方活体生物量及凋落物的鲜重和干重。2．2．3地下生物量取样地上生物量采集工作完毕后，采用直径为6．5cm根钻分别对每个样地奇数样方(C1、C3、C5、C7、C9)取样，取样深度分别为：O一5cm、5—10cm、10一20cm、20一30cm、30一50cm、50—70cm、70一100cm，每个样方每个深度取5个样(5钻合并)，将取出的根土混合样品装入放好标签的网袋中带回实验室，用水将土洗出，将根系部分挑出并处理掉附着在根系的泥土，放入信封当中进行烘干处理后，记录并计算每个样方根系总生物量。2．2．4土壤取样zkq20151125在样地内挖一个lm×lm×lm的剖面坑，采用土壤环刀法，与上述土层一样在每层用环刀取土以测定土壤容重，重复5次。取容重时应先将剖面用削土刀削齐铲平，再用带有刀柄的环刀垂直压入土壤内，用锤子砸入，使环刀和刀柄全部进入土壤中为止，再取出环刀。除掉环刀外壁上的土，用削土刀削去环刀两端的根系，使土壤恰好与环刀齐平，并将环刀内的土壤全部装入事先记录好重量铝盒内，带回到实验室，烘干称重并记录。2．3数据处理采用MicrosoftExcel2007对地上植物种类、地上植物生物量、地下根系生物量及土壤数据进行初步整；采用IBMSPSSStatistics20计算回归方程并对得到方程进行显著性检验分析；采用EuroEA3000元素分析仪对土壤碳含量及植物碳含量(地上植物、根系)测定。 @内蒙古文学硕士学位论文2．3．1地上、地下生物量相关性(土层深度)计算每个样方不分种生物量与凋落物总量、每个样方每个土层深度根系生物量总量。根据样方地上／地下生物量总量估计40块样地地上／地下生物量总量，作图，分别分析地上生物量与每一土层深度及O一30cm、O一100cm根系生物量在线性、指数、对数、幂函数和三次函数中的回归趋势，并求P和彤，讨论其相关性。本文仅对生物量干重进行讨论。2．3．2地上、地下生物量相关性(根系分布)将40个样地200个样方的根系生物量进行分类，计算出每一类型在各个土层深度的生物量，分别与地上生物量建立线性、指数、对数、幂函数和三次函数回归关系，通过P和R2讨论其相关性。本文仅对生物量干重进行讨论。2．3．3植物碳密度(地上植物、地下根系)计算zkq20151125有关地上植物、根系碳密度的计算式为：植物碳密度(g／m2)=植物生物量(g／m2)×植物碳含量(％)2．3．3土壤碳密度计算土壤碳密度(g／m2)的计算式为：土壤碳密度=有机碳含量×土壤容重×土层厚度，lOOcm土层有机碳密度为各层有机碳密度之和。 @内蒙古文学硕士学位论文第三章结果与分析3．1不同深度土层地上、地下生物量相关性分析从呼伦贝尔鄂温克旗、陈巴尔虎旗草原两地采集的40个样地地上生物量总量与地下生物量总量存在相关性(图3．1、图3．2)，这充分说明了植物地上部分有机物质的光合生产和积累与植物根系水养吸收能力之间的相互支持关系。从R2和p的数值上来看其相关性明显(表3．1土层深度0—100cm)。且每一土层深度地上、地下生物量相关性都较为明显。袁3．1呼伦贝尔草原不同土层地上／地下生物量回归关系Tab．3．ICorrelationanalysisbetweenzkqStipagrandis20151125rootcharacteristicsandnitrogenadditionrate 30．一5050-一707m—100对数木幸|c幂料幸三衫<母母母线性木指数宰对数木幂掌球三次线性牛睾车指数木水|r对数术+}幂料木三次}}线性指数·木+对数幸幸幂宰枣}三次木木旺loo线性奉掌}指数幸母事对数幸木}幂木+}y2578．01n(x)-I798y=39．95xo652)，：0．000x3-0．195x2+24．55x．243．9y=0．911X．12．10、r=17．60e0012xy=75．79In(x)·261．9y=0．419xI．112y=一1E一05x3+0．005x2+0．21lx+12．00y=O．458x+6．459v=15．96eo009xy=45．15In(x)-150．8y=0．382x]．043)，=7E一06x3．0．003x2+0．916x．1O．55y=0．523x．6．531y=3．577eo·02Ixy245．88In(x)-161．3y=O，004xI．932y2-3E一05x3+0．005X2+0．472x．20．35y=6．548x+362．5y=502．7eo006。y=580．71n(x)--I596y=66．97xo，5880．369O．3530．506O．3510．4570．3120．4470．3530．4670．4300．4370．47l0．4710．3780．5690．4100．6650．4310．4980．4570．4390．0010．0060．0840．0540．0520．0240．1830．0100．0030．0040．0010．0200．1140．0030．024o．1不标记。Note1)木indicatingSignificantcorrelation．槲indicatingp0．1nomark．季2)y表示．挚．下生物量，x表示地上生物量。Note2)yindicatingthebelow．groundbiomass，xindicatingtheat)ove-groundbiomass．拯果生物量O捌5地l匕生物蚤根系生物量5判1018地上生物蠡oL．爱潲一一*^～f摧t’·扣轻 100搬系生物量10判20@内蒙舌大学硬士学位论文，／-／‘i’／／／。，夕／／／．：∥／‘r一．，∥l／柚Q／，．÷tt哪!∞OD∞鼬oooo地上生锄量掇茱生物量30判50．’／。，·’／，／，一。／．7t—l／，-7||，I，彩，／。||．澎?：够≮二劳g00∞∞2c。0000地上生物量1∞80∞掇系生物誊20鲥∞．．·’∥7。。．·‘∥，7／7‘。。i．形夕／o≯。∥：，8级；’绺，e‘膨+oo．撑／．，o，t1∞s0D000100∞∞2∞彻0地J二生物黄；=攫系生物爨50势J"zo。。，．···。／．‘／||||Q诊／、oij露y"．∥¨，／fi8根系生物量70判100100∞00：∞舶00地上生物量。。．∥／／i。j／／．／．／。：澎／。／雅一、、，∥√＼．{ol。K埘’。{‘1#?0．，并钳一：t”；‘。妊瓢OEj：璃一f}’。一·{h≈；0000’000000200_lX)003000000地．t生物蠡图3．I不同土层深度地上、地下生物量回归关系Fig．3．1Therelationshipofabove-ground／below-dergroundbiomassregressionindifferentdepth19 ④内蒙舌史学硕士学位论文撤系生物量(g)’≯?川≈j．兹I·7／。·／。，f100．000D200∞aO地．t生物羹(g)●已鞭；溺一强臻一甓班一二并一‘麟’’{}=i娄々图3．2卜100cm地上、地下生物量回归关系Fig．3．1Theregressionrelationshipof0-100cmtheabove-ground／below-dergroundbiomass撤系生物量(口)lt。／|。|／le；|／o／／’．·杉彩二+／．影。i7·弋’，∥·。·。斫··力；-．／，，ll|100．00002000000地．匕兜物薰(g)●l：搿蹦一?≈攀一·凇一’托j；：图3．3卜30cm地上、地下生物量回归关系Fig．3．3TheregressionrelationshipofO-30cmtheabove-ground／below—dergroundbiomass20 @内蒙古大学硕士学位论文根据表3．1可知，地下生物量与地上生物量的相关性整体上要高于各个土层的对应关系。且各土层深度回归关系存在差异，整体上看，虽然三次回归关系的R2值要普遍高于其他四种回归关系，但其P值相对偏高，在个别土层深度甚至表现出不相关性，所以排除三次函数方程对地上生物量与地下生物量相关性的表示。其中0-5cm在排除三次函数后，线性和指数函数显著性要高于对数和幂函数，且线性函数R2值仅次于三次函数，所以0-5cm土层深度地上／地下生物量的相关性可用线性函数表示为：y=4．809x-127．2(3．1)其中R2=0．547，Y表示地下生物量，X表示地上生物量。同理，在除去三次函数后的四种函数中，可用显著性较强且R2值较高的函数来表示各个土层深度地上／地下生物量的相关性。既5．10cm地上／地下生物量相关性可用指数函数表示为公式(3．2)，其中R2=0．401；l0-20cm可用幂函数表示为公式(3．3)，R2=0．43l；20．30cm可用幂函数表示为公式(3．4)，R2=O．491；30．50cm可用幂函数表示为公式(3．5)，R2=0．447；50．70cm可用幂函数表示为公式(3．6)，R2=0．47l；70．100cm可用幂函数表示为公式(3．7)，R2=0．665。y=71．59eo009。(3．2)y=3．610xo803y=0．986xo976y=0．419x川2y=0．382x1043y=0．004x1932从整体上看，0-30cm和O．100cm土层深度地上／地下生物量除去三次函数后的四种函数都有强显著相关性，且线性函数的R2值最高，所以0-30cm可用线性函数表示为公式(3．8)，其中R2=0．434；O．100cm可用线性函数表示为公式(3．9)，R2=O．498。21、，、，、，＼，、，3456々，3，k，L，L，k，L ④内蒙古大学硕士学位论文y=5．853x+237．8)，=6．548x+362．5(3．8)(3．9)由于在区域范围进行估算时候并不需要特别精确的数字，所以各个土层深度地上／地下生物量的相关性可以用最简单的线性方程来表示。3．2草原植物根系垂直分布构型分类及其地上、地下生物量相关性分析众多学者通过大量的研究发现，植物根系生物量的空间分布自上而下呈现“T”型分布只是一个大的趋势，其中会出现很多不同的分布规律，因次，本文根据呼伦贝尔草原200个样方在土层深度为0一lOOcm的根系生物量垂直分布规律来进行分类并对其地上／地下生物量相关性进行分析。3．2．1草原植物根系垂直分布类型分类通过对根系生物量在不同土层的分布状况，将根系分布类型划分为V型、Y型、E型、T型、X型、0型、L型七种类型。(一)V型分布 黪内蒙舌大学硕士学位论文图3．4根系生物量空间分布V型示意图Fig．3．4ThespatialdistributiondiagramofVshapeofrootbiomassV型分布与传统意义的“T”型相同，地下生物量自上而下呈倒金字塔分布，层与层之间依次递减并且有着明显差异。是最典型、特征最明显的一个类型。200个样方中共有30个V型，占总数的15％。(二)Y型分布tl10．20cm20—30cm30—50cm50一70cm70一100cmi基鼍要，昏5s．王。10．约2∞。30．珀50．阳70一瑚骚气，椭卫1螂．se磁舯瑚．乃195．28M7．∞的．鸵 黪内蒙古大学硕士学位论文图3．6根系生物量空间分布E型示意图Fig．3．6ThespatialdistributiondiagramofEshapeofrootbiomassE型分布在逐层递减的趋势下，出现三层递减，或者更确切的说，E型分布呈现出锯齿状的根系生物量减少趋势。200个样方中出现28个E型，占总数的14％。(四)T型分布根系生物量g5—10cm10—20cmlI20—30CITI30—50cmI50—70CITI70一100Cm壶’慧，o一5s一∞10-2020-3030-5050-7070-100麓乞，王33舯4．笼9m6．627∞6∞4．鸵 ⑧内蒙舌文学硕士学位论文每一层生物量相差并不大，甚至还会出现中下层深度没有根系存在的情况。200个样方中共有35个T型，占总数的17．5％。(五)X型分布图3．8根系生物量空间分布X型示意图Fig．3．8ThespatialdistributiondiagramofXshapeofrootbiomass根系生物量的X型分布的主要特征在于，根系生物量递减到某一土层深度(如图3．7中20—30cm部分)，其后土层出现一个根系生物量的增加趋势(如图3．7中3旺100cm部分)。简单来说，X型分布的根系生物量在整体上存在一个先减少后增加的趋势。200个样方中共有20个X型，占总数的10％。(六)O型分布 ④内蒙毋大学硕士学位论文图3．9根系生物量空间分布0型示意图Fig．3．9ThespatialdistributiondiagramofOshapeofrootbiomassO型分布与X型分布相反，其除去顶层和底层外，存在一个根系生物量先增加，达到峰值(如图3．8中2旺30cm部分)后递减的趋势。O型分布与X型分布会比较难以区分，但注意其峰值前后土层的增减就会比较容易分辨，举个例子，“7651234”很容易就能看出在峰值“l”前是递减，“1”后是递增，就能将其定义为X型；而“7456321”则是“6”之前递增，之后递减，因此就是0型。0型可看做是Y型的特殊形式，在200个样方中共有16个0型，占总数的8％。(七)L型分布 黪内蒙舌大学硕士学位论文憎5—10Cm10．20Cm20．30Cm30—50cm50—70cm盖；慧，o．5s一∞1。∞狰∞弧∞络7。70-100麓乞，搬．89181．42玉娼融103．*72．3339舶10·J．69 @内蒙舌大学硕士学位论文3．2．2不同根系生物量空间分布地上、地下生物量相关性分析Tab·3·2Theregressionrelationshipofdifferenttypesofrootbiomassspatialdistributiononthe———而———————■鬲五===-————————·_———————————一．V8型．70线性+木木y=6．812夏石磊焉———————百i石———百面西一指数料奉y=487．8eo册A0．5500．003对数母料y=570．41n(x)．15010．5000．004幂木料y=65．22xo·6030．5480．00l⋯。三次料y=0．001x3-0．494x2+47．78x．581．10．5960．024Y型7．4l线性料y=3．414x+556．80．4670．039指数幸宰y=613eo·003。0．4390．045对数+y=443．41n(x)-10860．4250．083幂+y=l19．2xo·4360．4350．085一，．三次)，：。9E-05x3+o．044x2-2．838x+788．70．483o．170E型7．41警垡料y=4．045x+665．9o．453；：024猬挈料y=733．2en00h0．4170．034对数料y=4931n(x)-I1800．4370．039幂枣y=144．3x04330．4050．064，。，i姿料y：。0．000x3+0．224x2-22．96x+16460．5010．027T型6·85譬等料枣y=6．806x+236．5o．478<0．00l7i翟料謇y=366．3en006。0．465O．1nomark．。’⋯1fi．2)y表t謦下生物量，x表示地上生物量。N。te2)yindicatingthebelow-groundbi。mass，xindicatingtheabove-groundbiomass．。28 黪内蒙舌大学硕士学位论文从表3．2中的P和R2值可以看出地上生物量与地下生物量的相关性根据其空间分布类型的不同而有所差异，其中一类空间分布地上生物量与地下生物量都存在着正相关性，且相关性明显；而二类空间分布地上生物量与地下生物量的相关性并不明显，其中X型分布的相关性相对于O型分布和L型分布要明显得多。另外，从表3．2中可知，二类分布的相关性明显没有一类分布的相关性强。由于研究中地上生物量是不分种统计的，所以会存在同一类型的根系生物量空间分布型出现其中物种不同的情况，在根系生物量空间分布类型没有被改变的情况下，物种的混杂会导致地上地下生物量的相关性存在不稳定性。从表3．2中y／x的值不难看出，不同类型的空间分布型虽然有相差不大的地上／地下生物量比，但这对其地上／地下生物量的相关性却没有影响，T型分布和O型分布的y／x值虽然仅仅相差0．05，但其相关性却产生了很大差异。根据表3．2中各个类型地下生物量的空间分布规律的相关性和显著性选择其最具代表性的回归方程来表示地上／地下生物量的相关关系。同之前的土层深度分析一样，三次函数虽然有很高的R2值，但其显著性大多表现出不相关性，所以不具代表性。一类空间分布呈正相关性(图3．10)，用X代表地上生物量，Y代表地下生物量，V型可用幂函数表示为公式(3．10)，其R2=0．548；Y型可用线性函数表示为公式(3．11)，R2=0．467；E型可用线性函数表示为公式(3．12)，R2=0．453；T型可用幂函数表示为公式(3．13)，R2=O．486。y=65．22xo603(3．10)y=3．414x+556．8(3．11)y=4．045x+665．9(3．12)y=33．44xo·703(3．13)二类空间分布呈负相关性(图3．11)。且O型和L型的P值全部大于0．1，说明其相关性并不显著。X型空间分布地上／地下生物量相关性可用线性函数表示为：y=-8．901x+2108(3．14) @内蒙害文学硕士学位论文其中R2=0．408，X表示地上生物量，Y表示地下生物量。同之前土层深度分析时一样，为了简便，可以用线性来表示各空间分布类型的地上／地下生物量的相关性，因此V型分布和T型分布也用线性方程来表示。，●●，，|，‘．·．．勿杉⋯∥彩一乞∥p。，40帅∞伪∞800000100姗120哪!4000001∞∞∞"80∞●·。‘／?·1／÷‘／j。彬麓．：==·。乙Ij形∥、、．髟。．、～≯．．·钐··净·|l00001∞0"300200∞00300∞∞4000000●，．?／。．≥岩步．．翟哆。。：．禽’··，f伽图3．1l一类空间分布地上、地下生物量回归关系Fig．3．11Thefirstclassspatialdistributionofabove—ground／below—undergroundbiomassregressionrelationship从图3．11可以看出，四种类型空间分布其回归趋势近似线性，其地上生物量与地下生物量有相关性。四种类型分布都在线性、指数、对数、幂函数和三次函数5种回归关系中能看出明显的正相关性。 @恕蒙舌大学磺士学位论文●f蕊；镬一?}、●一≮罐’’如譬图3。12二类空间分布地上、地下生物量回归关系Fig．3．12Thesecondclassspatialdistributionofabove-ground／below。undergroundbiomassregressionrelationship由图3．12可知，二类空间分布的线性、指数、对数、幂函数的回归趋势呈现负相关关系由于二类空间分布中X型分布和0型分布样方数量少，统计可能欠缺一定代表性。并且L；分布除去底层会存在其他一、二类空间分布类型的特征，所以其相关性会受到一定程度影埘二类空间分布呈现出的负相关关系，说明在自然界中，草原区植物根系生物量与地』物量并不是全都表现为正相关的关系，这可能与群落的种类构成以及不同干扰与干扰程f关。考虑到正相关关系占主导地位，因此在不考虑二类空间分布的情况下，将一类空间相关性与总地上／地下生物量相关性进行对比c气1 @内蒙舌史学硕士学位论文表3．3呼伦贝尔草原一二类分布与一类分布地上／地下生物量相关性对比Tab．3．3ThefirstorsecondclassdistributionandThefirstclassdistributionabove-ground／below-undergroundbiomasscorrelationinHulunBuirGrassland空间分布类型x／y回归关系R2P一二类0．129线性0．220L型>Y型>T型，分别为115．879／m2、111．269／m2、99．589／m2、80．019／m2。随着植物根系分布类型的不同，不同植物类群所占的比例也随之变化。高大丛生禾草植物在V型、Y型、L型和T型4类根系分布类型中所占比例呈现逐渐递减的趋势，而一二年生植物则恰好相反，在这4种类型中呈现逐渐上升的趋势；杂类草植物在这4种类型中呈现先增后减的趋势；根茎型禾草植物、小禾草植物和根茎苔草植物在V型和Y型中所占比例没有太大的变化，不同的是，根茎型禾草植物在L型中的比例最高，T型中次之，根茎苔草植物则是在T型中比例最大，在L型中最低，而小禾草植物刚好与根茎苔草植物相反，在L型中比例最大，在T型中最低：从根系分布类型上看，在V型根系分布类型中，高大丛生禾草植物与杂类草植物占有较大的比例，分别达到了28．73％和27．85％，一二年生植物所占比例很小，仅有0．12％。根茎禾34 ◇内蒙古大学硕士学位论文草植物、根茎苔草植物与小禾草植物分别占总生物量的12．75％、14．88％、15．67％；在Y型中的植物组成分布与V型相似，但是杂类草植物所占的比例最大，达到29．01％，其次为丛生禾草植物，比例为24．78％，根茎禾草植物、根茎苔草植物与小禾草植物分别占总生物量的13．49％、16．67％、15．42％，一二年生植物所占比例最小，为O．62％：L型分布的植物组成则与Y型、V型分布的植物组成略有不同，根茎禾草植物所占比例达到最大，为27．32％。杂类草植物与小禾草植物所占比例分别为23．81％、18．90％。根茎苔草植物与一二年生植物分别只有6．46％、1．67％；在T型根系分布中，植物类群组成则与前三种根系分布类型有较大的不同，根茎苔草植物所占比例最大，达到39．86％，其次为杂类草植物和根茎禾草植物，分别为22．22％、18．57％。一二年生植物所占比例为12．82％。丛生禾草植物与小禾草植物所占比例较低，分别为4．80％、1．73％。3．2．2草原根系分布构型与退化演替阶段植物建群种的关系根据不同根系分布构型中各退化演替阶段植物建群种进行分类、统计并计算，得出表3．7与图3．14，值得注意的是，由于在T型根系分布结构中的各建群种相对生物量组成有两种方式，所以分开整理，显示为T型(禁牧)、T型(放牧)。表3．7退化演替不同阶段植物建群种分类情况Tab．3．7Theclassificationofdegradationofdifferentstagesofsuccessionplantcom—m—unity 璺鱼壁鲎叁壁堕主鲎堡垒叁(Potentillaacaulis)其他地榆(Sanguisorba124officinalis)、麻花头(Serratulachinensis)、百里香(ThymusmongolicusRonn)、败酱草(Thlaspiala,enseLinn．)、瓣蕊唐松草(Th．baicale)、白头翁(PulsatillachinensisCBungP)RegP{、k●Ic原生群落建群种％·轻度退化建群种％一重度退化建群种％一其他％图3．14不同根系分布构型各植物建群种相对生物量Fig3．14Theplantcommunityrelativebiomassindifferentrootdistributionconfigurations在V型与L型根系分布构型中，原生群落建群种生物量所占比例较高，分别达到了38．60％、33．50％，轻度退化建群种和重度退化建群种生物量所占比例较低。分别为14．92％、18．97％年tl8．92％、12．15％，虽然数值较为接近，但是L型中的原生建群种相对生物量要比V型的要低，而轻度退化建群种和重度退化建群种的相对生物量要高于V型；在Y型根系分布构型中，原生群落建群种和轻度退化建群种相对生物量要小于V型大于L型，所占比例分别为34．62％署D15．27％。但是重度退化建群种相对生物量却要高于V型和L型，所占比例为23．96％：T型(放牧)根系分布构型与T型(禁牧)放牧类型虽然从根系生物量分布上来看同属于T型，但是两种类型中的植物建群种有着很大的不同。在T型(放牧)根系分布构型中原生群落建群种相对生物量较低，所占比例仅为5．76％，而重度退化建群种相对生物量却O0O0∞如∞如加∞o拶◇拶◇毋v @内蒙舌大学硬士学位论文很高，所占比例为48．85％；T型(禁牧)根系分布构型则刚好相反，原生群落建群种相对生物量达到了50．32％并且没有出现重度退化建群种。其他类型植物相对生物量状况则在4种根系类型分布中较为一致。3．4草地利用方式对植物根系分布构型中根冠比的影响根据群落根系分布构型以及草地利用方式，对所有样地进行整理得出表3．8。表3．8不同草地利用方式下根系分布构型数量Tab．3．8Th．．．e．．．．n．．．u．．．m．．．．．b．．在以打草为草地利用方式的样地中，V型、Y型、L型根系分布构型的数量较为平均，未出现T型：而在以放牧为草地利用方式的样地中，Y型根系分布数量较高，v型、L型数量有所下降，出现T型根系分布构型。在以禁牧为草地利用方式的样地中，样点数量为2个，均为T型。根据植物根系分布构型以及草地利用方式对各样地的地上生物量及根系生物量进行计算整理，得到在不同草地利用方式下各根系分布构型的根冠比，见图3．15 @内蒙古大学硕士学位论文图3．15不同草地利用方式下各根系分布构型的根冠比Fig3．15R／Softherootdistributionconfigurationindifferentgrasslandutilizationpattems通过图3．15我们不难发现，在相同的根系分布构型中，以放牧为草地利用方式的样地中的根冠比比值要高于其他的草地利用方式；在以放牧为草地利用方式时，T型根系分布构型的根冠比比值>Y型根系分布构型的根冠比比值>L型根系分布构型的根冠比比值>V型根系分布构型的根冠比比值，比值依次为18．88、13．96、13．27、12．93；在以打草为草地利用方式时，L型根系分布构型的根冠比比值>V型根系分布构型的根冠比比值>Y型根系分布构型的根冠比比值，比值依次为11．85、11．53、8．60。在以禁牧为草地利用方式时，根冠比比值要低于其他两类草地利用方式，为9．94。3．5群落根系分布特征与生态系统碳库密度特征的关系计算出各样地总碳库密度，根据植物根系分布类型进行整理与分析，由于T型在建群种当中有两种方式，所以分开整理，得出图3．1614000一．12000；10000-i}8000．；6000一；|4000{-Ill总碳含量2000～；n＼梦≯梦l∥i∥人～图3．16不同根系分布类型总碳库密度图3．16Thecarbonstoragedensityofrootdistributionindifferentshapes从图3．16可以看出，各根系分布类型的总碳密度大4ql页,序依次为T(禁牧)型分布>v型分布>L型分布>Y型分布>T(放牧)型分布，其总碳密度大小为12040．299／m2、9916．679／m2、8577．789／m2、8319．449／m2、5769．679／m2。 ⑧内蒙舌大学镬士学位论文第四章讨论与结论4．1讨论(一)不同草地地上生物量与地下生物量关系本文所计算出的草地地上生物量与每个土层地下生物量的方程，呈正相关，方程拟合度较好，方程相关性达到显著水平，土层为0-5cm、0-30cm、0．100cm的地下／地下生物量存在线性显著正相关；土层为5．10cm、10．20cm、20．30cm、30．50cm、50．70cm的地下／地下生物量存在幂函数显著正相关。这为其他学者在推算地下生物量时提供一个较为可靠的参考。0-30cm地下生物量与地上生物量的方程为y=5．853x+237．8(R2=O．434，P<0．001)；0．100cm地下生物量与地上生物量方程为y=6．548x+362．5(R2=0．498，P<0．05)。这一结果与杨婷婷【371等人对小针茅草原的研究结果相似，其在5月份所测得的0-80cm地下生物量与地上生物量的方程为y：16．971x+112．47(R2_-o．7326)；但是与柴曦【53】等人所研究的结果相反，其所得的0-70cm地下生物量与地上生物量关系成负相关，方程为y=2589．659—2．184x(R2=0．905，P=0．049)。不同的采样方法、深度、区间、时间都会造成结果的不同。(二)对草原植物根系垂直分布类型分类的研究本文在前人研究的基础上对呼伦贝尔草原200个样方的0-5cm、5．10cm、10-20cm、20．30cm、30．50cm、50．70cm、70．100cm的土层根系生物量进行统计计算，根据根系在各土层的生物量状况分为V型、Y型、L型、E型、T型、O型以及X型7种类型，其中V型、Y型、E型、T型地下生物量与地上物量方程相关性显著，成正相关，方程拟合度较好。而L型与O型方程拟合度低，成负相关，O型在5个方程中都没有相关性，L型的幂函数相关关系具有弱相关，对于简单估算地下生物量的研究可以采用。X型呈线性负相关，方程拟合度较好，相关性显著。 @内蒙古大学硕士学tree支,将200个样方根据样地平均进行整合分析后，仅剩余V型、Y型、L型、T型4个类型，同时由于T型根系分布结构中的各建群种相对生物量组成有两种方式，因此可将T型进一步划分为T型(放牧)、T型(禁牧)。由于本文的重点是对40个样地进行研究分析，所以并未对其他三个类型进行深入分析，但是O型、E型以及X型的3类根系分布构型结果，对其他学者研究地下根系生物量分布特点时起到一定的参考作用。(三)根系分布构型特征与其他研究成果的对比根据根系分布构型，对各土层根系相对生物量进行计算、整理，得到表4．1表4．1不同根系构型中各土层根系相对生物量(％)Tab．4．1Therelativebiomassofrootsoilindifferentrootconfiguration从表4．1可以看出，在不同的根系构型，根系还是主要集中在0-50cm这个层次上，5种根系分布构型0-50cm的根系生物量所占总根系生物量百分比依次为：81．17％(L型)、94．77％(T型(放牧)、94．37％(T型(禁牧))、89．53％(V型)、88．94％(Y型)。但是在随后的土层中，除L型以外的其他4个类型，增长幅度随着土层深度加深急剧下降，而L型根系分布构型中，增长幅度随着土层深度加深而上升。本文中所分得5种分布类型，虽然在某些土层有着不同变化，但是整体上还是遵循着根系生物量随土层的加深而下降的规则，周梦华【54】在对宁夏云雾山阴坡、阳坡封禁地的根系分布研究时发现，0-20cm的根系相对生物量分别达到67．9％和73．2％，整体分布呈“T”字型，这与本文当中T型(禁牧)根系分布构型相似；何兰芳【55】等人在研究刈割程度对四翅滨藜地下生物量及其垂直分布变化时，发现在4种刈割程度下，根系生物量主要集中在O．10cm处，随土层的增加而逐级递减。但是，巴音156]在对不同退化克氏针茅草原群落地下生物量研究结 簸内蒙古大学硬士学位论文果表明，8月份中，强度退化样地中，在O-5cm的土层的地下生物量要低于5．10cm。这与本文所划分的整体规律有所不同，可能是由于地上植物的不同以及退化程度不同而导致这种现象的出现。(四)根系分布构型中的植物类群特征在一个不受干扰的群落中，种群的空间配置会向着能够最大利用空间资源的方向发展，那么各种群就会占据不同的资源空间来达到尽可能地充分利用资源，同样根系的空间配置也会随着种群消长过程逐渐转变，向着能够充分利用进入土壤中的水资源的方向发展【571。基于上述理论，对各根系类型所出现的植物类群相对生物量规律进行解释。V型：各植物种类所占总地上生物量比例大小依次为丛生禾草植物>杂类草植物>小禾草植物>根茎苔草植物>根茎型禾草植物>一二年生植物。植物特点在于各植物种群生物量分布较为均匀，浅根系植物地位相对较少低，深根系植物地位相对较高，这使得各植物都能在各自的土层得到良好的发展。根系呈现逐级递减的现象。Y型：各植物种类所占总地上生物量比例大小依次为杂类草植物>丛生禾草植物>根茎苔草植物>小禾草植物>根茎型禾草植物>一二年生植物。由于杂类草植物所占比例较高，一些高大的丛生禾草(例如针茅，其根系在lm以下均有延伸)比重下降，同时在杂类草当中，冷蒿占有的比例较大，冷蒿植物的根系分为两种，一种是实生苗定居后形成轴根系，具有深根性，可分布到70cm以下土层中；另外是不定根构成的浅根性根系，主要分布在O-30mt57】，植物会向对自身发展有利的根系进行发展，这使得原本有些土层当中的根系减少，深层根系增加，造成Y型分布。L型：各植物类群所占总地上生物量比例大小依次为根茎型禾草植物>杂类草植物>丛生禾草植物>小禾草植物>根茎苔草植物>一二年生植物。在根茎型禾草中仅有羊草一种，羊草的根系主要集中在5．10cm土层，最深可达到50cm，并且小禾草植物以及一二年生植物这些浅根性植物的比重逐渐增加，这使得原本的浅根系土层中根量急剧上升，水分、养分等资源的竞争加剧。而深根性植物为了避免这种竞争，根系会向下延伸，使得深层根量增加，造成L型。4l @内蒙舌大学硕士学位论文T型：本文中T型植物类群组成分为两种。第一种类型植物组成特点为根茎苔草植物以及一二年生植物等浅根系植物占有很大比重，而丛生禾草比重很小，样地退化较为严重，根系出现浅层化。第二种类型植物类群组成特点为根茎苔草植物所占比例极小，甚至没有在样地出现，但是建群种则是以浅根系的根茎型禾草或小禾草为主，样地当中深根系植物较少，根系也会出现T型分布。过度放牧形成的重度退化草原根系浅层化现象已有较多报导，但是在禁牧保护下，草原群落出现根系浅层化这一现象尚未见报道，其对草原生物多样性的影响，以及长期保护下草原的长期发展问题值得在今后开展更深入的研究。目前，由于对于草地根系地下生物量的空间分布研究也仅限于对某一具体植被类型根系整体的结构特点，所得出的回归方程具有一定的局限性，这使得在依此为基础估算地下生物量的偏差值较大。而通过本结所得出的结论，结合3．2．2的结果，可在不破坏植被环境以及土壤环境的情况下，较为精确估算地下的生物量值。本文的结论是以呼伦贝尔草原为研究对象获得的，对于其他地区的适用性还有待考证。(五)草原根系分布构型与放牧干扰程度的关系样地中各建群种相对生物量状况可以反映出样地的退化程度，通过图3．14我们不难发现，5种根系分布构型对应着不同的退化状态，T型(禁牧)根系分布构型属于草地未退化类型、V型根系分布构型属于草地轻度退化类型、L型根系分布构型属于草地中轻度退化类型、Y型根系分布构型属于草地中度退化类型、T型(放牧)根系分布为重度退化类型。对于样地退化程度的影响主要是由原生、轻度退化、重度退化3中建群种在样地中相对生物量的大小加以判定。在T型(禁牧)根系分布构型中，原生群落建群种的生物量占有绝对比重，而重度退化和轻度退化建群种几乎没有，因此判断T型(禁牧)根系分布构型属于未退化类型；而T型(放牧)的情况与T型(禁牧)正好相反，重度退化建群种的相对生物量很大，而原生群落和轻度退化建群种几乎没有，因此判定T型(放牧)根系分布构型为重度退化类型；当原生群落和轻度退化建群种的相对生物量持平或相差无几时，重度退化建群种占有比例较大的，判定为中度退化类型，表现为Y型根系分布构型；除原生群落建群种占有比例较高外，轻度退化建群种相对生物量较高，则判定为中轻度退化，即L型根系分布构4， 移内蒙古大学硕士学位论文型：在V型根系分布构型中，轻度退化和重度退化建群种相对生物量较小，但都占有一定的比例，因此判定V型根系分布构型属于轻度退化类型。(六)不同土地利用方式对根系分布构型中根冠比的影响根冠比，即地下生物量与地上生物量的比值，是陆地生态系统循环模型中重要的参数。研究草地群落的地下／地上生物量对草地生产具有十分重要的意义。植物地下部和地上部之间存在着依赖制约、协调平衡的关系，一定量的光合产物被用于地下部越多，分配到地上部的必然会越少【581。为了能更好的解释图3．13所表现出的变化规律，根据根系分布构型以及草地利用方式，对表4中样地各植物建群种进行计算、整理、分类得到图4．1打草放牧打草放牧打草放牧禁牧放牧图4．1各植物建群种在不同根系分布构型中不同草地利用方式的相对生物量Fig4．1ThevegetationedificatorsindifferentrootdistributionindifferentconfigurationsusingtherelatiVebiomassofgrassland样地中各建群种相对生物量状况可以反映出样地的退化程度，从图4．1中可以很清楚的看到，相同的草地利用方式对不同的根系分布构型退化程度的影响。在以放牧为草地利用方式时，T型根系分布构型的退化程度>Y型根系分布构型的退化程度>L型根系分布构型的退化程度>V型根系分布构型的退化程度；在以打草为草地利用方式时，L型根系分布构型的退化程度>V型根系分布构型的退化程度>Y型根系分布构型的退化程度；禁牧的退化程度也要好于43种群建落化群退‰生度他原轻重其一■J●-_●_●I—●■■■■■■■■■■■■■_●■■■■■■■■■■■■■■■蘑q絮}：～-_■■■重■●■■■■■Il-l漶■■■■●■_■■■l■■■■■■■■●■■■■■■■■■■■■■●■■_●■■■■■■■I■■■■■■■■■■●■■■■■■■■■■■■■DO0O0O0rDr)^，1，，L1 够内蒙古大学硕士学位论文打草和放牧。这刚好对应图3．15所表现出的变化规律。出现这种变化规律可能是因为地上植物随着草地退化演替的进行，地上植物覆盖逐渐下降，对地表的辐射程度日益增强，使得地表水分蒸发逐渐加大，环境较为干旱，植物生长对水分的要求增大，迫使植物更倾向于将光合产物分配到根系中，导致植物生长受到抑制，地下生物量／地上生物量值变大。进一步的原因还有待研究。(七)根系分布构型与生态系统碳库的关系通过上面的结论我们知道，5种不同的根系分布构型分别对应着5种退化程度，从地上生物量、地下生物量以及土壤碳库3个方面来阐述各根系分布构型与生态碳库的关系T型(禁牧)根系分布构型属于未退化阶段，植被覆盖度、密度较大、地上、地下生物量均较高，土壤中的有机质含量较高，使得整体碳库水平较高；从轻度退化阶段(V型根系构型)到重度退化阶段(T型(放牧))根系构型的变化中，原生建群种如贝加尔针茅、羊草等随着退化程度的增加，生物量急剧下降，而次级的优势种如糙隐子草、日阴菅等从未退化到中轻度退化的过程中有小幅增长，但从中轻度退化到重度退化阶段开始急剧下降，而寸草苔、鹅绒委陵菜、星毛委陵菜、冷蒿等具有退化指示的草本生物量在退化的过程中大幅上升，但仍然无法弥补原生建群种生物量的损失，这一结果与刘伟【59l等在研究不同程度退化草地生物量的分布模式所得出的结果相似；在根系方面，随着草地退化程度的加剧，群落植物种类和根系类型配比同时趋于简单化，土壤容重增加，使得根系的数量减少，延展性下降。王长庭【38】等人在研究高寒小蒿草草甸草原退化演替过程中发现，随着退化演替的进行，蕴育根系的土壤量以及土壤中养分含量均逐渐减少导致大部分地下根系由于营养供给水平的降低而死亡，使得根系生物量随着退化程度的加剧而减少。土壤中的碳主要来源于地上落入土壤中的枯落物以及死根系的分解，随着退化程度的增加，地上生物量不断地减少，使得地上植被盖度减少，地上枯落物减少且难以留存，无法进入土壤中，这是一个方面。另一方面由于土壤中的根系量减少使得可供土壤分解的根系也减少，造成土壤的有机质含量降低，土壤碳含量下降。基于上述原因，随着退化程度的增加，植被碳库和土壤碳库水平都有所下降，因此其变“ @内蒙舌大学硕士学位论文化与各种构型的退化状态具有较好的一致性。4．2结论(1)在不分种的情况下，呼伦贝尔市鄂温克旗和陈巴尔虎旗草原各土层的地上／地下生物量存在显著正相关性，其中土层为O-5cm、O-30cm、0．100cm的地下／地下生物量存在线性显著正相关；土层为5．10cm、10．20cm、20．30cm、30．50cm、50．70cm的地下／地下生物量存在幂性显著正相关。(2)在根系生物量在土壤中自上而下总体上呈倒金字塔递减的变化趋势下，根据根系生物量在土壤各层中的分布特征，将呼伦贝尔和原根系生物量的空间分布规律划分为二类七型。分别是V型、Y型、E型、T型、X型、O型、L型七种类型；再根据七种类型在根系分布规律上的共性分为一类正相关类型(V型、Y型、E型、T型)和二类负相关类型(X型、0型、L型)。(3)在呼伦贝尔草原七种根系生物量空间分布类型中，一类空间分布则存在显著正相关性。二类空间分布地上生物量和地下生物量呈现负相关关系，对整体上地上／地下生物量的相关性系数造成了一定影响。其中0型地上／地下生物量没有显著相关性；L型地上／地下生物量具有弱相关性；X型地上／地下生物量具有显著相关性。因此，在利用O-30cm和O．100cm地下／地上生物量回归模型进行生物量观测过程中，需要考虑二类根系分布类型的存在，根据主要植物类群的构成可以更为准确的估算地上生物量。(4)对样地中200个样方的根系信息进行整合，在样地层次进行分析，整体根系分布构型表现为4种类型，分别为V型、Y型、L型、T型。不同植物类群相对生物量分别表现为：v型：丛生禾草植物>杂类草植物>小禾草植物>根茎苔草植物>根茎型禾草植物>一二年生植物。Y型：根茎型禾草植物>杂类草植物>丛生禾草植物>小禾草植物>根茎苔草植物>一二年生植物。L型：根茎型禾草植物>杂类草植物>丛生禾草植物>小禾草植物>根茎苔草植物>一二年4S